Janniko R. Georgiadis, Morten L. Kringelbach &James G. Pfaus

　　摘要

　　性行为是最原始的乐趣，对物种的生存繁衍至关重要。虽然少数人否认性行为受控于大脑的说法，关于人类性行为的神经生物学研究仍较为避讳，而且仍有待挖掘。相反，动物实验模型（大多是白鼠）在揭开性行为中主要体现的行为学、神经化学和神经解剖学特点的神秘面纱上却具有极大的可行性。用更宽泛的反映行为状态的术语（需要、喜爱和抑制）描述性行为便于进行物种对比，从而揭示动物和人类性快感周期之间的众多相似点，而其中一些可以为人类性行为研究的新方面提供潜在途径。值得一提的是，行为和大脑研究提供的证据明显表明，人类和动物在动机阶段和交配阶段是是有本质区别的，而且生殖器诱导的性奖励是在性学习机制中的一个主要因素。

　　要点

　　用更宽泛的反映行为状态的术语（需要、喜爱和抑制）描述性行为便于进行物种对比；动物和人类性快感周期之间的相似点可以为人类性行为研究的新方面提供潜在途径

　　白鼠和人类的性需求都包括性腺激素和外部刺激之间的反应，外部刺激是通过和生殖器诱发性奖励相关联而变成性刺激；愉悦的生殖器刺激因此成为性行为习得中的一个重要因素

　　从白鼠和人类表现出的基础大脑网络和神经化学来看，性需求和性喜爱之间完全不同

　　性抑制包括相似的白鼠和人类大脑机制

　　对性奖励相关的暗示作出的反应中，白鼠显现出与人类类似的大脑活动模式

　　皮质、边缘系统、下丘脑和小脑部位受人类和白鼠的相关性刺激的激发

　　介绍

　　性行为可以让人享受也能让人筋疲力尽。由于对性的态度因人而异，吃惊的是，有人并不认为有性功能障碍（欲望障碍、性冷淡和早泄）就有问题。另一方面，尽管他们的性功能在正常范围内发挥的还算不错，人们可能还是认为他们的性经验不甚满意或表现不佳。虽然对于我们的物种生存至关重要，人类的性行为显然比纯粹的繁殖更复杂。神经系统学可以更好的了解人类性行为中的行为机制。近些年，性奖励学习和性诱因方面的理解越来越受关注。和其他学习方式类似，随着人们学习把性刺激因素，比如体型、个性和语境线索与生殖器诱发性快感相联系，性行为也随着时间的推移而发展。青春期也就无可厚非的成为性发育中最关键的阶段。

　　人类脑功能成像在近些年表现出的惊人发展并不完全绕过了性领域，但由此产生的数据通常不是机械的而是活生生的描述。相对比，实验动物（通常是白鼠）研究为中枢神经系统组织性奖励和性诱因的方式提供宝贵的见解，虽然动物数据是否可以当成人类性行为研究成果的问题仍尚待解决。

　　单元1 | 性行为上的物种差异

　　Anders gmo在他有趣的性行为分析中提出了一个有力的论点就是人类并不仅仅是一种哺乳动物。从他的观点看，这一说法的两个主要原因是：社会学习（也就是说，从观察中学习）和语言（可能是与生动的心理表达相关）。内省和道德思考可能是额外需要考虑的因素。这些功能当然会有助于任何人类行为，而它们也在性行为中体现。这可能解释比如，在动物和人类性行为中涉及的大脑网络的分歧。除了这些因素，gmo提出，人类的所有性激励刺激都是习得的，而动物至少可以依靠固定的一套非条件性刺激（外激素、声音信号）得到。一些人类学研究表明，外激素涉及到性吸引，但事实上，人类缺少功能犁鼻骨器官（白鼠体内主要的信息素检测器官）。物种之间的全面的性差异还有待阐明，但是人类性行为和性偏好是多方面的，从恋童癖到恋老癖，从唐乐可到虐恋。在自然状态下，相同的性种类并没有在任何其他物种（虽然一些灵长类动物表现出非凡的性才艺）中检测到。尤其是，社会知觉可以助推人类的性偏好（比如，从体型来看），这些感知随着时间产生差异，而且在群体中也有很大的不同。

　　在这篇综述中，我们对那些动物和人类性奖励和性诱因动机方面有效的文献著作进行了全面的描述。综述主要围绕性快感周期撰写，其中包括映射到性兴奋、性持续、性高潮和性折射的性需求、性喜爱和性抑制阶段。紧随这个性快感模版，我们着重强调有关物种之间的性行为的相同点和不同点的主要观点，讨论人类性行为控制的神经学概念并为未来性研究提出新的可试验性假设。

　　性快感周期

　　性反应是性行为的核心部分，也恰当的定义了性行为的重复周期，就是在异性之间的性行为可能引发生殖繁衍。性兴奋（情感欲望，性欲觉醒），性平稳（物理性活动和身体的以及生殖器的觉醒），性高潮和性折射是传统意义上划分性快感的几个部分。性快感周期依附于其他奖励（比如食物）愉悦周期的基本结构密切相关，而且还可以动机——完成——满足或需求——喜爱——抑制的术语所表示（图表1；单元2）。

　　图表1| 性快感周期

　　性反应周期包括与性兴奋、性平稳、性高潮和性折射相关的阶段，这些阶段同样可以用需求，喜爱和抑制来对应。性喜爱尤其在高潮阶段达到高点，但绝非仅限于此。性高潮（尤其对男性来说）容易发出信号转向性满足阶段，可以暂时防止男人再次进入性反应周期。性反应周期尤其发生在相对短暂的时间里（几分钟到几小时），但不确定是否囊括了上述的所有阶段和要素。神经成像研究已经阐明了导致性快感周期中不同阶段的维持和转换并导致性行为变化的关键节点和重点，如视觉性性刺激模式很有可能引起性动机和性需求，生殖器刺激则经常是进入性稳定完成期的时候进行。虽然涉及到调节性反应周期变化的大脑部位只是在大脑的一侧，但大部分活动及变化都涉及到大脑两侧。一些部位在性反应周期的不同时段的作用不同，比如，杏仁体上的活动助于解码性感、性欲觉醒，高潮和后刺激时期。缩写：aMCC，中产扣带皮层（前部）；Amy，杏仁体；Cb，小脑；dlPFC，前额叶背外侧皮层；dmPFC，背内侧前额叶；FO/Ins，额盖/前脑岛；Genital S1，外生殖器的初级躯体感觉皮质；HT，下丘脑；Ins/Claus，岛叶/屏状核；IPL，壁内小叶；Med-temp，内侧颞叶；OFC，眶额叶皮层；pACC，前扣带脑皮质；Pelvic M1，骨盆底的初级运动皮层；sACC，膝下前扣带脑皮质；SPL，顶上小叶；Temp pole，颞极；vITG，颞下回皮层的腹面；vmPFC，腹内侧前额叶皮质；vlOT，腹外侧枕颞皮质；VP，腹侧黑质；VS，腹侧纹状体/伏隔核；VSS，视觉性性刺激。

　　单元2 | 性行为研究术语

　　性反应可以通过反映兴奋和抑制过程的二分法构成，而且是根据一定性行为或交尾行为步骤进行的周期。二分法通常反映伴随前戏（加快实现目标可能性的行为）与连续完成（为目标奋斗的行为）的性反应的起始和终止过程。这其中包括求偶和交配，动机和表现及其他方面的区别。反应周期的概念通过马斯特斯和约翰逊的‘小鼠红细胞生成素受体’模型广为人知，这一模型包括了随着性行为的产生，到性兴奋的高点（性高潮），再到立刻完成的性行为或不应期这个周期中的从性兴奋